
La administración de microorganismos para aumentar la resistencia a enfermedades y mejorar el estado nutricional de los camarones es un método amigable con el medio ambiente y más seguro (Martínez?Córdova et al., 2015). Los probióticos son microorganismos vivos que ejercen un efecto beneficioso sobre el hospedero, modifican la comunidad microbiana asociada a este o la del ambiente, y permiten un mejor aprovechamiento del alimento o potencian su valor nutricional, estimulan su respuesta hacia enfermedades o mejoran la calidad de su entorno (Verschuere et al., 2000).
Mecanismos de acción
Los probióticos ejercen su efecto beneficioso mediante múltiples mecanismos, no sólo sobre el organismo de interés sino también sobre el ambiente que le rodea. Entre los principales mecanismos de acción descritos para probióticos que se emplean en la acuicultura se incluyen: la capacidad para colonizar y adherirse al tracto intestinal, la modulación del sistema inmune, la producción de compuestos benéficos, la producción de sustancias antagónicas contra patógenos y la mejora de la calidad del medio acuático.
Colonización y adhesión en el tracto gastrointestinal
La habilidad de las bacterias para adherirse y sobrevivir en el mucus entérico es decisiva en el establecimiento de la microbiota intestinal. La capacidad de adherencia es una característica que es aprovechada de igual manera, tanto por las bacterias probióticas como por las patógenas. En el caso de las probióticas, es uno de los criterios más importantes para su selección y aplicación en acuicultura (Lamari et al., 2014; Vieira et al., 2016), mientras que para las patógenas la habilidad para adherirse se relaciona con la virulencia y se considera como el primer paso para una infección (Defoirdt, 2014). En la acuicultura, la información disponible indica que las bacterias aisladas de animales cultivados o de su entorno tienen mayor capacidad de adhesión al mucus gastrointestinal y a los tejidos, respecto a bacterias foráneas. Por tal razón la acción de muchos probióticos suele ser transitoria y requieren ser administrados de forma continua, ya sea como suplemento en el alimento o a través del agua de cultivo para que mantengan su efecto biológico, a menos que sean desarrollados a partir de cepas aisladas del propio ecosistema acuático (Nimrat et al., 2011); no obstante, se documentó que aislados microbianos de un organismo pueden colonizar otras especies cultivadas, lo que indica así la falta de especificidad para la colonización del tracto digestivo (Sánchez-Ortiz et al., 2016).
Producción de antimicrobianos y compuestos antivirales
Los microorganismos con actividad probiótica también pueden tener la capacidad de generar productos extracelulares que inhiben o matan otras bacterias potencialmente patógenas: sustancias antimicrobianas (Pham et al., 2014; Ming et al., 2015), ácidos orgánicos (Tejero-Sariñena et al., 2012; Fakruddin et al., 2017) y bacteriocinas (Iyapparaj et al., 2013; Muñoz-Atienza et al., 2013; Ming et al., 2015).
Los probióticos no sólo tienen capacidad antibacteriana, también se describe actividad antiviral de algunos aislados como Pseudomonas sp., Vibrio sp. y Aeromonas sp., contra el virus de la necrosis hematopoyética (IHNV) (Kamei et al., 1988). Maeda et al. (1997) aislaron una cepa de Pseudoalteromonas undina, que ejerció efectos antivirales e incrementó la supervivencia en camarón (Penaeus sp.) infectado experimentalmente con el virus de la necrosis neuro Sima-aji (SJNNV), Baculo e Iridovirus. Sánchez-Ortiz et al. (2016) hallaron que la administración de Bacillus spp. en la dieta de L. vannamei naturalmente infectados con virus del síndrome de la mancha blanca (WSSV) y IHNV reducía la prevalencia viral en los animales y estimulaba el crecimiento y la expresión de genes del sistema inmune como el pro-fenoloxidasa (proPO) y el superóxido dismutasa (SOD), lo que influyó en un mayor índice de sobrevivencia respecto a los grupos no tratados.
La fagocitosis y la apoptosis son los principales mecanismos descritos de la respuesta inmune antiviral en camarón (Wang y Zhang, 2008), aunque también existen reportes de la efectividad de estrategias terapéuticas basadas en ARN interferentes y de la estimulación de la respuesta inmune innata de camarón en respuesta a proteínas de envoltura virales (Thomas et al., 2014; Taju et al., 2015). No obstante, la aplicación práctica de algunos de estos hallazgos no resulta factible a nivel productivo. La selección y empleo de probióticos, reconocidos potenciadores de la inmunidad celular, con este fin es una alternativa promisoria.
Hasta la fecha se han descrito escasos métodos para detectar, específicamente, la actividad antiviral de probióticos y su mecanismo de acción. Algunos de los ensayos propuestos incluyen: el pretratamiento de las células con el probiótico; la coincubación del probiótico y el virus; la adsorción del virus al probiótico y el efecto antiviral de sobrenadantes de cultivo (Lakshmi et al., 2013). Recientemente se reportó una nueva línea eucariótica como modelo para este fin (Boti? et al., 2007), que se ha aplicado con éxito en la virología humana, pero no en la acuicultura (Lakshmi et al., 2013). La estandarización de estas técnicas para el estudio de la interacción probiótico-virus en la camaronicultura constituye una necesidad impostergable para el desarrollo de estrategias de selección de nuevas cepas y de terapias más racionales y efectivas.
Producción de compuestos benéficos
Las bacterias marinas y las levaduras pueden llegar a constituir una fuente de proteínas importante en el mejoramiento del aporte nutricional de algunas especies acuáticas cultivadas (Achupallas et al., 2015; Melo et al., 2015; Gamboa-Delgado et al., 2016; Qiu y Davis, 2017).
De forma similar, los lípidos producidos por microorganismos marinos se indican como sustancias de gran importancia para la nutrición de especies acuáticas (Hoseinifar et al., 2016). La producción de enzimas como lipasas, quitinasas y proteasas por parte de microorganismos seleccionados, pueden contribuir al proceso digestivo de los organismos cultivados e impactar, positivamente, en su comportamiento productivo (Shen et al., 2010; Zokaeifar et al., 2012; Chai et al., 2016; Seenivasan et al., 2016; Xue et al., 2016)
Mejora de la calidad del agua
Las bacterias Gram positivas, principalmente del género Bacillus, seleccionadas como probióticos pueden convertir la materia orgánica en CO2; en contraste, las bacterias Gram-negativas se caracterizan por convertir materia orgánica en biomasa bacteriana o limo (Dalmin et al., 2001; Zokaeifar et al., 2014). Mujeeb Rahiman et al. (2010) aplicaron aislados Bacillus sp. y Vibrio sp. como aditivos a la dieta y al agua de cultivo de Macrobrachium rosenbergii a diferentes dosis y frecuencias de administración, lo que resultó en la reducción de la concentración de amonio y nitrato del medio, el incremento significativo de la supervivencia, el crecimiento y la estimulación del sistema inmune. Al aplicar el producto comercial EM (EM®, Japón), compuesto por bacterias ácido-lácticas y levaduras, al agua de un cultivo intensivo de L. vannamei, Melgar Valdés et al. (2013) encontraron que el tratamiento redujo la materia orgánica, la concentración de nitratos, reguló el pH e incrementó la disponibilidad de fósforo en el agua y mejoró indicadores de productividad como la supervivencia y el factor de conversión alimentaria.
No obstante, algunos estudios informan que la aplicación de probióticos no mejora los parámetros evaluados en el cultivo de camarón (Silva et al., 2012; Bolívar Ramírez et al., 2013). Estos resultados sugieren que la frecuencia de aplicación y las dosis empleadas, así como el sistema de producción (en estanques al aire libre o en condiciones más controladas) influyen en dicho efecto. Este asunto es de particular interés si se toma en cuenta que el desarrollo de los animales y los parámetros de calidad del agua resultan menos afectados en la medida que los cultivos se acercan más a las condiciones del medio natural. La calidad microbiológica del agua constituye un factor de riesgo para la aparición de brotes, de ahí que otro blanco de la aplicación de probióticos sea reducir la prevalencia de patógenos oportunistas en el ambiente (Chumpol et al., 2017). La adición de Bacillus sp. como suplemento en la dieta de P. monodon disminuyó la carga de Vibrio sp. en el estanque, lo cual favoreció la prevalencia de bacterias heterotróficas (Boonthai et al., 2011). Silva et al. (2012) evaluaron la adición de un producto comercial compuesto por Bacillus spp. en diferentes estadios de L. vannamei y demostraron que el tratamiento disminuyó la carga de Vibrio sp., tanto en el intestino de los animales como el agua.
Adicionalmente, se han propuesto nuevas tecnologías basadas en microorganismos que contribuyen al mantenimiento de condiciones óptimas de cultivo, entre ellas, el «Biofloc» propone estimular el desarrollo y prevalencia de comunidades microbianas heterotróficas en el medio de cultivo capaces de remover la materia orgánica mediante la adición de fuentes de carbono (Crab et al., 2012). También se explota el potencial de esta tecnología en la generación de biomasa microbiana como fuente alternativa de proteínas (Ahmad et al., 2017). Existen varios reportes de la efectividad de este procedimiento, así como artículos de revisión que discuten en detalle sus particularidades (Crab et al., 2012; Ekasari et al., 2014; Kim et al., 2015; Melo et al., 2015; Suita et al., 2015; Bossier et al., 2016; Ahmad et al., 2017; Ferreira et al., 2017).
Fuente: http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2224-79202018000200009